Современные принципы классификации микроорганизмов

              Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования «Международный государственный     экологический институт имени А.Д.Сахарова БГУ»

                            Факультет заочного обучения

                                  Кафедра иммунологии

                                        Курсовая работа

       Современные принципы классификации микроорганизмов

 Подготовила:

                                           Студентка 3 курса ФЗО

                            Группа 33071

                                                                      Специальность»Медицинская экология»

                                              Бысева Лилия Сергеевна

                              Руководитель:

                                                              Грицкевич Евгений Ростиславович

Минск, 2016

                                               РЕФЕРАТ

Курсовая работа 28 с.: 2 рис., 3 табл., 25 источник.

МИКРООРГАНИЗМ,  КЛАССИФИКАЦИЯ, ВИД, РОД, ЦАРСТВО, КЛОН, ШТАММ, БАКТЕРИЯ, ЭУКАРИОТ, ПРОКАРИОТ, ВИРУС, ДНК, РНК

Объектом исследования являются классификации микроорганизмов.

Цель работы – изучить современные методы классификации микроорганизмов.

Показано, что к микроорганизмам относятся преимущественно одноклеточные организмы – бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие, а также организмы с неклеточной организацией – вирусы. В соответствии с современными принципами классификации все микроорганизмы в зависимости от строения клетки делятся на эукариотические  и  прокариотические. К эукариотическим микроорганизмам относятся водоросли, грибы и простейшие, к прокариотическим – бактерии.

                                                      2
                                            РЭФЕРАТ

Курсавая  работа  28 л .: 2 мал., 3 табл., 25 крыніца.

МIКРААРГАНIЗМЫ,  КЛАСІФІКАЦЫЯ, ВIД, РОД, ЦАРСТВА, КЛОН,  ШТАМ,  БАКТЭРЫЯ, ЭУКАРЫЁТ, ПРАКАРЫЁТ, ВІРУС, ДНК, РНК

Аб’ектам  даследавання  з’яўляюцца класіфікацыі мікраарганізмаў.

Мэта працы – вывучыць сучасныя метады класіфікацыі мікраарганізмаў.

Паказана, што да мікраарганізмаў ставяцца пераважна аднаклетачныя арганізмы – бактэрыі, мікраскапічныя грыбы і багавінне, найпростыя, а таксама арганізмы з неклеточной арганізацыяй - вірусы. У адпаведнасці з сучаснымі прынцыпамі класіфікацыі ўсе мікраарганізмы ў залежнасці ад будовы клеткі дзеляцца на эукарыятычнай і будовы пракарыятычнай. Да эукарыятычнай мікраарганізмам ставяцца багавінне, грыбы і найпростыя, да будовы пракарыятычнай – бактэрыі.

                                                   3

                                         ABSTRACT

Thesis 28 pages: 2 fig., 3 tab., 25th source.

MICROORGANISM, CLASSIFICATION, SPECIES, CLASS, KINGDOM, CLONE, CULTURE, BACTERIUM, EUKARIOTE, PROCARIOTE, VIRUS, DNA, RNA

The object of the research is classifications of microorganisms.

The aim of the thesis is to study modern methods of microorganisms classification.

It is shown that predominantly unicellular organism such as bacteria, microscopic mushrooms and seaweed, protozoa and also the noncellular organisms (mainly viruses)belong to microorganisms. According to the modern principles of the classification all microorganisms can be divided into eukaryotic and prokaryotic. The division depends on cells structure. Seaweed, mushrooms and protozoa are prokaryotic organisms, bacteria belong to eukaryotic microorganisms.

                                                     4    

                                          СОДЕРЖАНИЕ

Введение………………………………………………………………..6

ГЛАВА 1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В БИОЛОГИИ.. 8

1.1 Понятие классификации в биологии. 8

1.2 Принципы классификации живых организмов. 10

ГЛАВА 2. КЛАССИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ  15

2.1 Проблемы классификации микроорганизмов. 15

2.2 Современная классификация микроорганизмов. 16

2.3 Современная классификация вирусов. 25

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 27

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.. 28

5
ВВЕДЕНИЕ

Наша планета населена огромным числом живых существ. Микроорганизмы наиболее древняя форма жизни на Земле, они появились 3-4 млрд. лет тому назад. Их можно обнаружить в почве, в пыли, в воде, в воздухе, на покровах животных и растений, внутри организмов и даже в горячих источниках, в космосе. Все живые организмы, населяющие нашу планету, относятся к макро- или микромиру.

Микробиология – наука, изучающая строение, жизнедеятельность и экологию микроорганизмов – мельчайших форм жизни растительного или животного происхождения, невидимых невооруженным глазом. Она изучает всех представителей микромира (бактерии, грибы, простейшие, вирусы). По своей сути микробиология является фундаментальной биологической наукой. Для изучения микроорганизмов она использует методы других наук, прежде всего физики, биологии, биоорганической химии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, иммунологии. Как и всякая наука, микробиология подразделяется на общую и частную. Общая микробиология изучает закономерности строения и жизнедеятельности микроорганизмов на всех уровнях: молекулярном, клеточном, популяционном; генетику и взаимоотношения их с окружающей средой. Предметом изучения частной микробиологии являются отдельные представители микромира в зависимости от их проявления и влияния на окружающую среду, живую природу, в том числе человека. К частным разделам микробиологии относятся медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная, техническая (раздел биотехнологии), морская, космическая микробиология.

Микроорганизмы, присутствуя повсеместно, активно участвуют в круговороте веществ в природе, являются неотъемлемой частью любой экологической системы, поэтому знание их морфологии, физиологии, генетики необходимо для формирования целостного представления о биосфере.

Широкое использование микроорганизмов в народном хозяйстве (в сельском хозяйстве, пищевой, медицинской, перерабатывающей и других отраслях) требует глубоких теоретических знаний в этой области.

Способность существовать в микроэкологических условиях позволила микроорганизмам сохранить свойства, соответствующие далекому прошлому нашей планеты. Для биолога это является чрезвычайно важным, потому что в суждениях о жизни как биологическом явлении он должен учитывать те особенности, которые характерны для микроорганизмов. Все вышеперечисленное обуславливает актуальность настоящей курсовой работы.

Цель работы – изучить современные методы классификации микроорганизмов.

                                        6

Для достижения цели в работе необходимо решить следующие задачи:

1. рассмотреть понятие классификации в биологии;

2. изучить принципы классификации живых организмов;

3. изучить проблемы классификации микроорганизмов;

4. рассмотреть современную классификацию микроорганизмов;

5. рассмотреть современную классификацию вирусов.

Объектом исследования являются классификации микроорганизмов.

Предмет исследования – микроорганизмы.

Теоретической базой при написании настоящей курсовой работы послужили труды таких зарубежных и отечественных ученых, как А.Л. Субботин, Д.С. Милль, С.С. Розова, К.М. Бэр, И.Я. Павлинов, У.С. Уилер, К. Линней, Ж. Кювье, К. Ричард, А. Лвофф, Е.Г. Краснодембский, Т.Н. Грязнева, Э. Геккель и др.

Практическая значимость настоящей работы заключается в том, что ее результаты могут быть использованы при преподавании курса биологии для студентов вузов и при составлении методических пособий по биологии.

Работа состоит из введения, двух глав, заключения, списка использованных источников.

                                                        7

ГЛАВА 1

КЛАССИФИКАЦИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В БИОЛОГИИ

1.1 Понятие классификации в биологии

Слово «классификация» происходит от двух латинских слов «classis» (разряд) и «facere» (делать). В научной литературе это слово используется по меньшей мере в двух разных значениях: как наименование уже сложившейся системы классификации и как обозначение процесса ее создания, построения [1, с. 36]. Его употребление в этих двух значениях утвердилось в нашей речи, однако если речь идет о терминологии, которая всегда должна быть однозначна, слово «классификация» целесообразно употреблять в первом значении, а процесс создания, построения классификации именовать словом «классифицирование». Отметим, что слово «классифицирование» также употребляется неоднозначно. Иногда этим словом называют процедуру использования уже имеющейся классификации: установление того, к какой классификационной группе имеющейся классификации следует отнести тот или иной интересующий нас объект [2, с. 8].

Различные ученые по-разному определяют понятие «классификация. Так, Дж.Ст. Милль отмечал, что «придание вещам общих имен, акт их названия уже осуществляет классификацию, т.к. всякое название, означающее какое-либо свойство, самим этим актом разделяет все вещи на два класса: на обладающие этим свойством и не обладающие им» [3, с. 571]. Здесь же ученый поясняет, что в такого рода классификации группировка предметов и распределение их по классам представляет собой лишь случайное следствие употребления названий, используемых с целью обозначения тех или иных качеств этих предметов. Тогда как в той системе, которая собственно и обычно считается классификацией, группировка и распределение предметов составляет главную цель, а название является вторичной целью; оно не управляет первым, более важным процессом, а сознательно ставится в подчиненное к нему положение.

К данному разъяснению Дж.Ст. Милля можно добавить, что содержанием классификации является не только распределение изучаемых объектов по разным группам, но и определенный порядок этих групп, объединяющих их в единую систему. А последнего нельзя достигнуть одним лишь актом словесного обозначения.

Согласно С.С. Розовой, «термином «классификация» обозначают, по крайней мере, три разные вещи: процедуру построения классификации (выделение классов), построенную классификацию (систему выделенных классов) и процедуру ее использования (например, правила отнесения вновь поступающего объекта к одному из ранее выделенных классов)» [4, c. 74].

                                                   8

Итак, в рамках настоящей курсовой работы под классификацией мы будем понимать состоявшуюся систему знания, понятия которой означают упорядоченные группы, по которым распределены объекты некоторой предметней области на основании их сходства в определенных свойствах. Эта система призвана решать две основные задачи: во-первых, представлять в надежном и удобном для обозрения и распознавания виде все объекты этой предметной области; во-вторых, содержать как можно больше существенной информации о них. При этом классификация выступает не просто как констатация уже достигнутого знания, а выполняет важную методологическую функцию: осуществляя систематизацию определенной предметной области, она вместе с этим задает общее направление ее дальнейшего целенаправленного исследования и может провоцировать создание новых научных дисциплин [5, c. 370].

Хотя отдельные классификационные процедуры можно найти почти во всех областях знания, в качестве основной формы систематизации классификация используется отнюдь не во всех сферах науки. В одних науках классификация играет важную роль, и там мы находим ее в разработанном, развитом виде; в других науках роль классификации второстепенна; а в некоторых она практически не нужна [6, c. 17].

Таким образом, классификация является самостоятельной системой знания, правда, всегда существующей в рамках той или иной науки (биологии, химии, минералогии или какой-либо другой) в более широком контексте знания, рядом с другого рода знанием, которое работает на классификацию так же, как она работает на него. Например, согласно В.С. Виперу, «по отношению к биологическим систематикам этот контекст составляет целый комплекс биологических дисциплин: морфология, физиология, экология, биогеография, палеонтология, филогения, генетика, биохимия» [7, c. 38]. В классификации всегда отображается современное состояние знания, а изменение в содержании этого знания приводит к изменениям в самой классификации. Классификации имеют свойство изменяться в результате расширения сведений о классифицируемых объектах – обнаружения новых,  ранее неизвестных объектов, их свойств или их групп либо новых связей между уже известными. В результате изменений в содержании того контекста знаний, в котором находятся классификации; наконец, в результате углубления или изменения тех теоретических представлений, из которых классификации получают свои начала.

                                           9

1.2 Принципы классификации живых организмов

Живой мир нашей планеты бесконечно разнообразен и включает огромное число видов организмов таких, как животные, растения, грибы, бактерии, вирусы и т.д. В действительности, как считают специалисты, на Земле сегодня обитает вдвое больше видов, чем известно науке. Ежегодно в научных публикациях описываются сотни и тысячи новых видов.

В процессе познания многочисленных предметов (объектов, явлений), сравнивая их свойства и признаки, люди производят классификацию. Затем сходные (подобные, похожие) объекты объединяются в группы. Разграничение групп базируется на различиях между изучаемыми предметами. Таким образом строится система, охватывающая все изученные объекты (например, минералы, химические элементы или организмы) и устанавливающая отношения между ними [8, с. 74].

Как известно, систематика как самостоятельная биологическая дисциплина занимается проблемами классификации организмов и построением системы живой природы.

Попытки классифицировать организмы предпринимались еще в античные времена. Долгое время в науке существовала система, разработанная Аристотелем (IV в. до н. э.). Он подразделял все известные организмы на два царства: растения и животные, используя в качестве отличительных признаков неподвижность и нечувствительность первых по сравнению со вторыми. Кроме того, Аристотель разделял всех животных на две группы: «животные с кровью» и «животные без крови», что в целом соответствует современному делению на позвоночных и беспозвоночных. Далее он выделял ряд более мелких группировок, руководствуясь разными отличительными признаками [9, с. 87 – 88].

Необходимо отметить, что с позиций современной науки система Аристотеля кажется несовершенной, но необходимо учитывать уровень фактических знаний того времени. В его работе описывается всего лишь 454 вида животных, а возможности методов исследований были весьма ограниченными.

На протяжении почти двух тысячелетий накапливался описательный материал в ботанике и зоологии, который обеспечил развитие систематики в XVII–XVIII вв., что нашло свое завершение в оригинальной системе организмов К. Линнея (1707 – 1778), получившей широкое признание. Опираясь на опыт предшественников и новые факты, обнаруженные им самим, К. Линней заложил основы современной систематики. Его книга, изданная под названием «Система природы», была впервые опубликована в 1735 г. [10, c. 87].

                                                        10

За основную единицу классификации Линней принял вид; он ввел в научный обиход такие понятия, как «род», «семейство», «отряд» и «класс»; сохранил разделение организмов на царства растений и животных. Предложил введение бинарной номенклатуры (которая используется в биологии до сих пор), т. е. присвоение каждому виду латинского названия, состоящего из двух слов. Первое – существительное – название рода, объединяющего группу близких видов. Второе слово – обычно прилагательное – название собственно вида [10, c. 89]. Например, виды «лютик едкий» и «лютик ползучий»; «карась золотой» и «карась серебряный».

Позднее, в начале XIX в., Ж. Кювье ввел в систему понятие «тип» как высшую единицу классификации животных (в ботанике — «отдел») [11, c. 68].

Особое значение для формирования современной систематики имело появление эволюционного учения Ч. Дарвина (1859 г.). Научные системы живых организмов, созданные в додарвиновский период, были искусственными. Они объединяли организмы в группы по сходным внешним признакам достаточно формально, не придавая значения их родственным связям. Идеи Ч. Дарвина снабдили науку методом построения естественной системы живого мира. Это означает, что та должна базироваться на каких-то сущностных, основополагающих свойствах классифицируемых объектов – организмов [12, c. 301 – 302].

Фундаментальной основой современной систематики служат идеи о единстве происхождения живых организмов и эволюции органического мира, приведшей к существующему многообразию этих организмов. Руководствуясь такими идеями, современная наука строит естественную систему на основе филогенетического родства (т. е. общности происхождения, близости и дальности родственных отношений между разными видами) классифицируемых организмов. Степень же родства сравниваемых видов устанавливается на основе их морфологического, анатомического, биохимического, генетического и т.д. сходства и различия.

Для построения системы организмов применяется иерархичность (соподчинение) таксономических (систематических) единиц: виды группируются  в  роды,   роды – в семейства,  семейства – в отряды,  отряды – в классы, классы – в типы. Различные типы объединяются в царства. Таксономическая единица более высокого ранга объединяет организмы по наиболее крупным и значительным, существенным и основополагающим признакам. Чем ниже ранг, тем более частный, подчиненный характер имеют признаки, по которым осуществляется группировка видов в пределах данного таксона.

Рассмотрим, например, место в системе живых организмов человека как самостоятельного биологического вида: царство – Животные, тип –

                                                11

Хордовые, подтип – Позвоночные, класс – Млекопитающие, отряд-  Приматы, семейство – Человекообразные, род – Человек (Homo), вид – Человек разумный (Homo sapiens).

В течение всего ХХ в. систематика интенсивно развивалась, и этот процесс продолжается и сейчас. Благодаря достижениям в разных областях биологии и других естественных наук накоплен огромный фактический материал, заставляющий подвергнуть серьезному пересмотру существующие системы живых организмов.

Разделение множества живых существ на два царства – растения и животные, которое было сделано еще Аристотелем, сохранялось почти до середины XX в., когда началась  фундаментальная  перестройка всей системы высших таксонов. Еще в 1934 г. Е. Шаттон (французский микробиолог) предложил  выделить бактерии в особое надцарство – прокариоты [13, c. 121].

Но только в 1970-е гг. с помощью электронной микроскопии и молекулярной биологии удалось установить фундаментальные различия между прокариотными и эукариотными организмами, заключающиеся прежде всего в клеточной организации представителей этих надцарств. К несколько ранним годам относится и выделение нового (третьего) царства эукариот – грибов, предложенное в 1969 г. Р.Г. Уиттейкером (американским экологом) и сразу же принятое в научном мире. Грибы ранее включались в царство растений, хотя отличаются от последних и типом обмена веществ, и особенностями клеточной организации, и многими другими признаками [14, c. 88].

В настоящее время остро обсуждается вопрос о выделении еще одного царства эукариотных организмов (царства протистов), которые отличаются от всех остальных эукариот тем, что представлены преимущественно одноклеточными формами, а многоклеточные (точнее говоря – колониальные) среди них не имеют настоящих тканей. Таким образом, к этому царству должны быть отнесены простейшие, многие водоросли и некоторые грибы, включаемые ранее в три разных царства – животных, растений и грибов соответственно.

Несколько десятков лет тому назад в макросистеме организмов среди прокариот стали отмечать новое царство – архебактерии. Представители данной группы привлекли к себе пристальное внимание биологов. Будучи бесспорно прокариотными организмами (т.е. не имеющими оформленного ядра в клетке), они по организации генетического аппарата, ряду биохимических свойств, особенностям обмена веществ обнаруживают определенную близость к эукариотам. Обобщая все изложенное выше, можно представить современную макросистему живого в виде таблице 1.1.

                                                12

Таблица 1.1

Макросистема организмов

Необходимо обратить внимание на несовершенство предложенной выше системы. Например, в ней не нашлось места такой группе живых организмов, как вирусы. Центральное положение общепризнанной клеточной теории гласит: клетка – структурная и функциональная единица всего живого. Вирусы – бесспорно живые, но неклеточные организмы. Одни биологи считают, что это доклеточные формы жизни. Другие же, не менее авторитетные, специалисты рассматривают их как организмы, произошедшие от предковых форм, имеющих клеточное строение. Однако в процессе перехода к внутриклеточному паразитизму случилось их упрощение, как и утрата клеточной организации [14, с. 89].

Действительно, среди многоклеточных паразитов разных царств имеется множество случаев значительного упрощения их организации, редукции (вплоть до полного исчезновения) различных органов и систем. Например, цветковые растения-паразиты (повилика, омела) утрачивают корни, листья, способность к фотосинтезу. У паразитических рачков мешковидное тело, не разделенное на голову, грудь и брюшко; нет конечностей, глаз, пищеварительной, кровеносной и дыхательной систем. Паразитические черви (цепни) утрачивают пищеварительную систему и другие органы. Возможно, и с предками современных вирусов произошли подобные упрощения при переходе к паразитизму. Напомним, что науке не известны вирусы, живущие свободно, вне хозяина [15, с. 64].

На современном этапе ученые не в состоянии однозначно ответить на вопрос о происхождении вирусов и, соответственно, найти им надлежащее место в единой макросистеме организмов, за пределами которой остается и такая группа, как лишайники. Как известно, данные организмы представляют собой  неразрывное  двуединство – симбиоз гриба  и   клеток водорослей (либо цианобактерий). Форма тела лишайника своеобразная, отличающаяся от свободноживущих грибов, хотя оно и образовано переплетением грибных гиф. Одни исследователи классифицируют лишайники в единой системе с грибами, другие рассматривают их как самостоятельную группу в царстве растений.                                              13

Очевидно, что по мере развития биологии, всех ее дисциплин и разделов систематика подвергнется уточнению, а естественная система живых организмов будет совершенствоваться.

Таким образом, можно сделать вывод, что любая система классификации несовершенна. Так, в ней окончательно не определено место вирусов, которые являются неклеточными организмами. Ученые не ответили на вопрос о происхождении вирусов, поэтому и не определили их точное место в классификации. Боле того, не все специалисты признают вирусы живыми организмами. Также ученые не пришли к единому мнению относительно места в классификации лишайников, которые представляют собой неразрывное единство гриба и клеток водорослей. По этой причине одни исследователи относят их к грибам, другие – считают самостоятельным таксоном в царстве растений.

                                                         14
ГЛАВА 2

КЛАССИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ

2.1 Проблемы классификации микроорганизмов

Микроорганизмы – это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Классификация – это распределения множества организмов по группам (таксонам). Основной таксономической категорией является вид. Виды  объединяются  в  роды, роды – в  семейства, семейства – в порядки, далее следуют классы, отделы, царства. В микробиологии существуют также более мелкие таксономические единицы, чем вид: подвид, разновидность. Подвиды могут различаться по физиологическим (biovar), морфологическим (morphovar) или по антигенным свойствам (serovar). Большое значение в микробиологии имеют такие понятие, как клон – чистая культура, полученная из одной клетки, и штаммы – культуры бактерий одного вида, выделенные из различных источников или из одного источника в разное время, или полученные в ходе генетических манипуляций. Разные штаммы одного и того же вида бактерий могут отличаться друг от друга по целому ряду свойств, например, по чувствительности к антибиотикам, способности к синтезу токсинов, ферментов и др. [16, c. 10].

Первым исследователем, предложившим объединить все обнаруженные почти за два столетия микроорганизмы в одно царство, был Э. Геккель (1866 г.). Он поместил все одноклеточные (микроскопические) организмы в новое царство Protista отдельно от растений (Plantae) и животных (Animalia), которые являются многоклеточными (макроскопическими) организмами [17, c. 191]. Появление электронного микроскопа в 1950-х гг. выявило две группы фундаментально отличающихся клеток среди этого царства: одни клетки содержали окруженное мембраной ядро, а другие не имели этой внутриклеточной структуры. Последние были временно перемещены в четвертое царство Monera (или Moneres), впоследствии названное Pro- caryotae. Protista оставалось как царство одноклеточных эукариотических микроорганизмов. В 1967 г. было выделено пятое царство – Грибы (Fungi) как отдельное царство многоклеточных эукариотических микроорганизмов.

В XX в. проблемы в систематике микроорганизмов, а бактерий особенно, стали возрастать в связи со стремительно увеличивавшимся объемом знаний об этих организмах.

                                                15

В 1980-х гг. был проведен филогенетический анализ всех форм клеточной жизни, основанный  на сравнительном  секвенировании РНК малой субъединицы рибосомы, которая содержится во всех организмах. На этот раз было показано, что существует две группы прокариот, которые не связаны друг с другом так же, как эукариоты и все прокариоты. Таким образом, были определены три клеточные формы жизни: эукариоты, бактерии и археи.

Кроме фундаментальных различий между археями и бактериями, основанных на несходствах в нуклеотидной последовательности 16S- рибосомной РНК, есть много биохимических и фенотипических различий между двумя группами прокариот. Возможно, что успех эукариотических клеток в эволюции основан на слиянии двух форм прокариотических клеток, одни из которых стали цитоплазматическими органеллами (митохондрии и хлоропласты) [18, c. 39].

Важным шагом в развитии систематики прокариот явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, ДНК-ДНК- и ДНК-РНК-гомологии, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д.

2.2 Современная классификация микроорганизмов

Представление о месте микроорганизмов среди других живых существ эволюционировало с течением времени от отнесения их к животным или растениям до выделения в три отдельных домена (надцарства, империи). По современным представлениям, микроорганизмы делятся на прокариот и эукариот в зависимости от строения их клеток. Из-за того, что большинство микроорганизмов устроено крайне просто и для их классификации простого описания было недостаточно, исследователи привлекали функциональные характеристики. Как правило, микробиологический объект невозможно классифицировать, не применив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При этом перечисленные признаки могут иметь неодинаковую значимость.

Существует также более формальная нумерическая таксономия, где все признаки альтернативны и имеют «одинаковый вес». Это позволяет дать количественную оценку степени сходства и различия организмов путем вычисления коэффициентов сходства или соответствия. Для использования нумерической классификации необходимо как можно полнее изучить фенотипические признаки микроорганизма, так как от этого зависит точность помещения его в данную группу.

                                                16

     В настоящее время основным является филогенетический подход к систематике микроорганизмов, который учитывает родственные связи и пути эволюции организмов. В такой классификации иерархия таксонов отражает генеалогическое древо. Однако при отсутствии в большинстве случаев ископаемых остатков микроорганизмов невозможно напрямую установить исторический путь эволюции [19, c. 10 – 11].

На  основании   исследований  профессора  Иллинойского университета К.Вёза (C.Woese) сделана попытка перехода к филогенетической   классификации   микроорганизмов  [20, c. 221].  При этом  сравнивают  нуклеотидные   последовательности 16S р РНК,  состоящей из 1500 нуклеотидов, из которых 900 – консервативны. Эта молекула обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и считается своеобразным биологическим генетическим «хронометром». На основе множества сравнений с помощью компьютера было построено филогенетическое древо (рисунок 2.1). Одновременно было доказано, что митохондрии и хлоропласты имеют бактериальное симбиотическое происхождение. Анализ 16S рРНК позволяет определить место микроорганизма на филогенетическом древе, а нахождение видового названия ведется традиционными микробиологическими методами. При этом 90 % совпадений указывает на принадлежность к определенному роду, 97 % – к определенному виду. Более точный метод – ДНК – ДНК-гибридизация, который дает более 30 % совпадений в пределах рода и более 70 % – в пределах вида.

                                                17

Рисунок 2.1

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа 16S pРНК [20, c. 223]

В последнее время для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида, когда подходы, основанные на молекулярно-биологических приемах, недостаточны, предлагают использовать полифилетическую таксономию и наряду с определением последовательностей нуклеотидов применять для анализа и другие источники информации многокоординатной таксономии. Термин «полифазная таксономия» был предложен в 1970г. американским профессором - микробиологом  Ритой  Колвелл  для обозначения таксономии,  которая   включает  и объединяет много уровней информации, от  молекулярного  до  экологического, и учитывает несколько определенных, различающихся порций информации, происходящих из негомогенных систем [21, c. 88].

В настоящее время полифазной таксономией обозначают консенсусную таксономию, которая старается использовать всю имеющуюся информацию для выделения консенсусных таксономических групп [21, c. 91].

Минимальные требования для получения полезной полифилетической информации включают:

- предварительный поиск групп схожих штаммов;

- определение филогенетических позиций этих групп;

- измерения различий между группами и их ближайшими соседями;

-сбор различных данных, дифференцирующих группы, предпочтительно на разных уровнях клеточной организации.

Предлагались и другие подходы для выявления родственных связей микроорганизмов, например, определение последовательности аминокислот в белке цитохрома с, который есть не у всех, и определение полной последовательности ДНК. Такие подходы позволяют сопоставить эволюционные пути развития в более узких таксономических группах.

В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, в которой выделены три домена (надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya на основании анализа нуклеотидной последовательности 16S рРНК [22, с. 91 – 93].

В домен Eukarya вошли все эукариотические организмы как одноклеточные, так и многоклеточные, включая человека. Группы, содержащие микроскопические объекты:

- водоросли («растущие в воде»), являющиеся одноклеточными, колониальными или многоклеточными фототрофами, осуществляющими оксигенный фотосинтез. Микробиологическими объектами традиционно считаются представители красных, золотистых, диатомовых, эвгленовых и, конечно, зеленых водорослей, а также их лейкоформы, растущие в темноте и потерявшие пигменты;

- грибы, микробиологическими объектами среди которых являются низшие грибы из родов Rhizopus, Penicillium, Aspergillus и т.д., а также дрожжевые анаморфы грибов;

- простейшие, которым до недавнего времени уделяли внимание в связи с их патогенностью для человека (малярийный плазмодий, трипаносомы и т.д.), но сейчас показано, что при выращивании некоторых почвенных и водных простейших микробиологическим способом в виде чистых культур можно получать ценные продукты. Например, Astasia longa при культивировании в ферментере на синтетической среде дает до 20 % от общего количества липидов полиненасыщенной жирной кислоты – арахидоновой [23, c. 47].

Домен Bacteria включает прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности клеточные оболочки, содержащие пептидогликан.

Сегодня задача быстрой идентификации прокариотных организмов наиболее полно решается с помощью издания «Определитель бактерий», периодически выпускаемого Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.X. Берги (1860 – 1937 гг.); девятое издание в 4 томах вышло в 1984 – 1989 гг.

В девятом издании «Определителя бактерий» Д.X. Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Рrоcаrуоtaе, разделены на 33 группы.  Признаки,  по  которым  осуществляется  разделение  на  группы,  как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например: грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4), анаэробные грамотрицательные кокки (группа8), грамположительные  палочки  и   кокки,  образующие   эндоспоры (группа 13), скользящие бактерии, образующие плодовые тела (группа 24).  Основная идея классификации по Д.X. Берги – легкость идентификации бактерий [24, с. 19].

Для осуществления этого используют совокупность признаков:

1. Морфологические признаки – величина, форма, характер взаиморасположения.

2. Тинкториальные свойства – способность окрашиваться различными красителями. Особенно важным признаком является отношение к окраске по Граму, которое зависит от структуры и химического состава клеточной стенки бактерий. По этому признаку все бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные. Морфологические свойства и отношение к окраске по Граму определяют принадлежность к крупным таксонам – роду, семейству и т.д.

3. Культуральные свойства – особенности роста на жидких и плотных питательных средах.

4. Подвижность бактерий. Различают подвижные (ползающие или скользящие, плавающие) и неподвижные бактерии.

5. Спорообразование – форма и характер расположения споры в клетке.

6. Физиологические свойства – способы углеродного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) питания; тип дыха ния: аэробы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы, микроаэрофилы.

7. Биохимические свойства – способность ферментировать различные углеводы, протеолитическая активность, образование индола, сероводорода, наличие уреазы и других ферментов и т.д.

8. Чувствительность к специфическим бактериофагам.

9. Антигенные свойства. Они зависят от химического состава клеточной стенки и жгутиков бактерий.

10. Химический состав клеточных стенок (содержание и состав основных сахаров и аминокислот).

11. Липидный и жирнокислотный состав. Изучение состава жирных кислот проводят с помощью газовой хроматографии, которая обладает высокой разделительной способностью и чувствительностью.

12. Белковые спектры. С помощью методов фракционирования (двумерный электрофорез в полиакриламидном геле) разделяют сложные смеси рибосомных, мембранных или внутриклеточных белков и получают электрофореграммы, или белковые спектры, соответствующей фракции данного вида бактерий.

                                             19

13.  Нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в моле куле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями [23, c. 20 – 23].

Для классификации бактерий все более широко используют методы геносистематики (изучение нуклеотидного состава ДНК и наиболее важных характеристик генома: величины, молекулярной массы, объема и других параметров).

В последнем издании «Определителя бактерий» Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Она заменена списком упомянутых выше групп и сохранилась только фрагментами. Ценность определителя состоит в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий.

В этом же  руководстве  предложена  схема  деления  царства Рrоcarуotae на высшие таксоны (отделы, классы). В основу деления на отделы положено строение клеточной стенки. Название и краткая характеристика отделов и классов представлены в таблице 2.1.

Таблица 2.1

Основные характеристики высших таксонов царства Proсaryotae

Отметим, что представленная в «Определителе бактерий» Х.Д. Берги система классификации является строго идентификационной и не решает задачи выявления эволюционных связей между прокариотами. В то же время конечной целью является построение такой системы, в основе которой лежали бы родственные связи между прокариотными организмами.

Первая попытка в этом направлении принадлежит С. Орла-Йенсену, предложившему филогенетическую систему бактерий, основанную на физиологических признаках. Важный шаг на пути создания естественной систематики прокариот связан с успехами молекулярной биологии [24, c. 85]. В 60-х гг. XX в. было установлено, что все свойства организма определяются уникальными химическими молекулами – ДНК, поэтому бактерии могут быть классифицированы путем сравнения их геномов. По такому признаку, как генетический материал, оказалось возможным на основании выявления степени сходства делать вывод о степени родства между организмами.

                                            21

Первоначально для таксономических целей сравнивали молярное содержание суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в процентах от общего количества оснований ДНК у разных объектов.

Этот показатель у прокариот колеблется от 25 до 75 %. Однако ГЦ – показатель дает возможность только для грубого сравнения геномов. Если организмы имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК, возможно и сходство и различие между ними, поскольку генетическое кодирование основано не только на определенном содержании оснований в единице кодирования (триплете), но и на их взаимном расположении. Колебания нуклеотидного состава ДНК у эукариотных микроорганизмов (мол. %): грибы – 26 – 70, водоросли – 37 – 68, простейшие – 22 – 68; у высших растений и животных – 35 – 45. Колебания в составе оснований ДНК вирусов приблизительно такие же, как у прокариот. Более тонкий метод оценки генетического сходства организмов – сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК из разных источников методом ДНК-ДНК-гибридизации. В целом значение данных о строении ДНК для систематики прокариот огромно, так как позволяет перейти от установления степени сходства к выводам о степени родства между организмами [24, c. 91 – 92].

Помимо анализа молекул ДНК, для установления степени родства между прокариотными организмами разработаны методические подходы, позволяющие сравнивать продукты отдельных генов, выполняющие в клетке одинаковые функции. Это могут быть белки (ферредоксины, цито хромы и др.) или рРНК. С использованием последних в качестве филогенетических маркеров связано крупное открытие, позволяющее по-новому взглянуть на систему живого мира.

Выбор рРНК для решения проблем эволюционной систематики прокариот оказался удачным по ряду причин: эти молекулы обнаружены у всех клеточных форм жизни, что указывает на их древнейшее происхождение; их функции всегда одинаковы; первичная структура в целом характеризуется высокой консервативностью. Особенностью рРНК является ее нахождение вне сферы действия отбора, поэтому данные молекулы эволюционируют в результате спонтанных мутаций, происходящих с постоянной скоростью, и накопление таких мутаций зависит только от времени. Таким образом, мерой эволюционного расстояния между организмами служит количество нуклеотидных замен в молекулах сравниваемых рРНК [24, c. 101].

Известно, что в рибосомах прокариот и эукариот присутствуют 3 типа рРНК, различающихся молекулярной массой и коэффициентом седиментации. Информационная емкость крупных молекул больше, но их труднее анализировать. Поэтому  наиболее  удобным оказался анализ молекул р РНК средней величины: 16S (у прокариот) и 18S (у эукариот), состоящих из 1600 и 2500 нуклеотидов.

                                             22

К настоящему времени последовательности 16S и й18S р РНК изучены более чем у 400 организмов, принадлежащих к разным царствам живой природы. На основании полученных данных рассчитаны коэффициенты сходства сравниваемых организмов, что привело к неожиданным результатам: выявлены не две группы организмов, различающихся прокариотным и эукариотным типами клеточной организации, а три:

1. Одну образуют все эукариоты: высшие растения, животные, дрожжи, водоросли и т.п. В эту группу не вошли органеллы эукариот (митохондрии, хлоропласты). Таким образом, первая группа представлена ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотных клеток.

2. Ко второй группе, получившей название бактерий, относится по давляющее большинство прокариот. Сюда же попали на основании степени гомологии 16SрРНК митохондрии и хлоропласты эукариотных клеток.

3. В третью группу вошли некоторые малоизученные прокариоты, обитающие в экстремальных условиях: метанобразующие бактерии, экстремальные галофилы и термоацидофилы. Эта группа организмов получила название архебактерий [24, c. 108].

К сравнительно новому домену Archaea относятся микроорганизмы, разделенные на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. Первый филум объединяет повсеместно распространенные микроорганизмы. Это метаногены – строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы, растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа. Ко второму филуму относятся микроорганизмы, имеющие очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы  рН и температуры  роста которых отличаются экстремальными значениями. Третий филум  зарезервирован за представителями до настоящего времени некультивируемых прокариот, для которых, однако, известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S р РНК.

Кроме нуклеотидной последовательности 16S рРНК, археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков:

- Строением мембран и липидов мембран. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей – простой эфирной связью с С20-спиртом – фитано- лом. Такие эфиры могут образовывать тетрамеры (С40), а цепи фитанола могут содержать пятичленные кольца. Мембрана, образованная из тетрамеров, более ригидна, так как у нее нет внутреннего пространства (рисунок 2.2). Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны, но чем экстремальнее условия, тем больше монослойных областей находится в мембране.

                                              23

 Археи содержат в мембранах 7 – 30 % изопреноидов (в частности, сквалена). Такие же соединения находят в нефтяных отложениях, что свидетельствует о древности этих микроорганизмов.

Рисунок 2.2

Особенности строения мембран и липидов мембран у архей [25, с. 58]

А – строение обычных липидов; Б – строение липидов архей; В – тетраметры фитанола; Г – обычный бислой; Д – ригидный монослой.

- Строением клеточных стенок. У архей  не найдены, типичные для бактерий, пептидогликановые (муреиновые) клеточные стенки. Они представлены либо псевдомуреином (нет N-ацетилмурамовой кислоты), либо белковым S-слоем (структурированным белком, содержащим «кислые» аминокислоты, за счет чего на поверхности клетки создается тонкий слой воды, отталкивающий ионы солей). Еще один вариант организации архей – отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти полностью представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma.

                                                  24

- Особенностями метаболизма. У архей ДНК связана с гистонами и имеет  интронные  участки,  подобно эукариотам. В т РНК архей не найдено риботимина. РНК-полимеразы этих организмов больше похожи на эукариотические по субъединичному составу. Трансляция белка не чувствительна к хлорамфениколу (как у бактерий), зато чувствительна к дифтерийному токсину (как у эукариот). У архей найдены уникальные коферменты – метаноптерин, метанофуран, F₄₂₀, F₄₃₀ (правда, метаноптерин обнаружен и у факультативных метилотрофов). Автотрофная фиксция углекислоты у аохей происходит нециклическим путем (ацетил-КоА-путь). Галофильные археи осуществляют фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, с ретиналем в качестве простетической группы, по многим свойствам схожего с родопсихном сетчатки зрительного органа животных.

Архей обычно существуют в экстремальных условиях и дают скудный рост. Однако в таких местообитаниях у них мало конкурентов, что позволило им сохраниться до настоящего времени [25, c. 98 – 100].

2.3 Современная классификация вирусов

В вирусологии используют следующие таксономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus).

Однако названия родов и особенно подсемейств сформулированы не для всех вирусов. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил. В основу классификации вирусов положены следующие критерии (таблица 2.3):

- тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

- размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

- наличие суперкапсида;

- чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

- место размножения в клетке;

- антигенные свойства и пр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям – развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др. [25, c. 41].

                                                   25

Таблица 2.3

Классификация и некоторые свойства основных вирусов [25, c. 42 – 43]

26

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей курсовой работе была сделана попытка рассмотреть современные классификации микроорганизмов. Мы пришли к выводу, что для одной и той же предметной области, которая может подлежать классифицированию, существует много различных способов распределения ее объектов по группам. Если имеется какое-либо несущественное либо малозначительное свойство, оно способно стать группообразующим.

 Также мы заключили, что микроорганизмы – это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Мир микроорганизмов включает любой организм микроскопических размеров. Микроорганизмы встречаются в самых разных таксономических группах, причем другие челны этой группы могут быть и макроорганизмами (например, водоросли, грибы).

Микроорганизмы – это самая обширная по количеству представителей группа, члены которой повсеместно распространены. У микроорганизмов встречаются все известные типы обмена веществ. Именно микроорганизмы были первыми живыми существами на нашей планете, которые и сформировали ее облик.

Накопление огромного фактического материала потребовало классифицировать изучаемые в микробиологии объекты для удобства с ними. Под классификацией мы понимаем отнесение конкретного биологического объекта к определенной группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков.

Базовой категорией биологической классификации, отражающей определенную  стадию   эволюции отдельной популяции организмов является вид. Вид – эволюционно сложившаяся совокупность особей, имеющая единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, биохимическими и другими признаками. Микроорганизмы относятся к трем царствам: эукариоты, прокариоты и вирусы. Для микроорганизмов приняты следующие категории (таксоны) таксономической иерархии (по восходящей): Вид – Род – Семейство – Порядок – Класс – Отдел – Царство.

Вирусы – это особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК)

                                                          27

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Многоязычный словарь медико-биологических терминов и понятий (русский, английский, немецкий, французский язык) / под ред. А.В. Терехина, Н.Н. Шеромовой, Е.М. Каулиной; сост.: Ю.В. Дацкевич, О.В. Зубкова, Н.В. Козлова, В.В. Мостовая, И.М. Пикунова. – Н. Новгород, 2010. – 94 с.

2. Субботин, А.Л. Классификация. – М., 2010. – 94 с.

3. Милль, Д.С. Система логики силлогистической и индуктивной. – М., 2009. – С. 571.

4. Розова, С.С. Классификационная проблема в современной науке. – Новосибирск: Наука, 2009. – 224 с.

5.  Бэр, К.М. Об искусственной и естественной классификации животных и растений // Анналы биологии. – М.: Изд-во МОИП, 2009. – Т. 1. – С. 370.

6. Павлинов, И.Я. Основные подходы в биологической систематике // Электронная газета «Биология». – М., 2010. – C. 17 – 19.

7. Wheeler, W.C. Systematics. A Cours of Lectures. – Wiley-Blackwell, 2012. – 426 p.

8. Базилевская, Н.А., Белоконь, И.П., Щербакова, А.А. Краткая история ботаники / Отв. ред. проф. Л. В. Кудряшов. Отд. биол. Секц. ботаники. – М.: Наука, 2008. – 310 с.

9. Аристотель. О возникновении животных / Пер. В.П. Карпова. (Серия «Классики естествознания»). – М., 2000. – 252 с.

10. Линней, К. Система Природы. – Санкт-Петербург, 2008. – 480 с.

11. Кювье, Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара. – М., 2007. – 350 с.

12. Richard, K. Charles Darwin’s zoology notes and specimen lists from H.M.S. Beagle. – Cambridge: Cambridge University Press, 2010. – 800 p.

13. Lwoff, A. La vie et l"oeuvre d"Edouard Chatton, Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, Band 85. – Paris, 2008. – Pp. 121 – 137.

14. Краснодембский, Е.Г. Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы. – СПб.: Питер, 2008. – 224 с.

15. Свааб, Д. Биология → Мы – это наш мозг: от матки до Альцгеймера. – М.: Наука, 2014. – 415 с.

16. Грязнева, Т.Н. Систематика и морфология микроорганизмов. Строение прокариотической клетки /Лекция. – М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2011. – 31 с.

17. Геккель, Э. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 2007. – 578 c.

18. Павлова, И.Б., Ленченко, Е.М., Банникова, Д.А. Атлас морфологии популяций патогенных бактерий. – М.: Колос. 2007. – 60 c.

19. Грязнева, Т.Н., Родионова, В.Б. Микробиология // Методические рекомендации по изучению дисциплины и выполнению самостоятельной работы для студентов факультета ветеринарной медицины  очного, заочного и очно-заочного обучения. – М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2008. – 240 c.

20. Woese, C.R. Bacterial evolution // Microbiol Rev. – London: Cambridge University Press, 2008. – Vol. 51. – No. 2. – P. 221 – 271.

21. Нетрусов, А.И. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. – 3-е изд., испр. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 352 с.

22. Дикий, И.Л., Сидорчук, И.И., Холупяк, И.Ю. и др. Микробиология // Руководство к лабораторным занятиям. – М., 2012. – 158 с.

23. Воробьев, А.А. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология / А.А. Воробьев. – М., 2014. – 317 с.

24. Берги, Д.X. Определитель бактерий в 2 томах / Д.Х. Берги. – М.: Издательство «Мир», 2012. – 580 с.

24. Орл-Йенсен, С. Проблемы систематики прокариот. – М.: Наука, 2008. – 350 с.

25. Пиневич, А.В. Микробиология. Биология прокариотов: Учебник. В 3 т. Том 1. – СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-ва, 2006. – 352 с.